誰讓恐龍有了羽毛？ ：從顏色、行為到奔跑速度，科學如何改寫恐龍的歷史與形象

誰讓恐龍有了羽毛？ ：從顏色、行為到奔跑速度，科學如何改寫恐龍的歷史與形象(The Dinosaurs Rediscovered: How a Scientific Revolution is Rewriting History,Michael J. Benton)

              我們當前對恐龍的所有認知,本質上都是"暫時正確"的.它們是科學方法論下尚未被推翻的"最佳解釋".正如Benton在書中反覆強調的,古生物學的進步並非單純累積"真相",而是透過不斷修正假設,推翻舊典範來逼近真實.因此我們現在對於恐龍所知道的知識可能都是錯的,是暫時還沒能找到證據,把現存知識存在的誤點予以推翻而已,所以在此之前,我們就只能用當前已知科學論證下尚未被推翻的假設推論來理解關於恐龍的一切.比如一個具有具象的代表,就是我們能如電影侏羅紀世界那樣從琥珀中取得恐龍的DNA並加以複製嗎?從本書提供的答案,以當代技術而言生物複製或許是可行的,但要從琥珀中取得純粹完整的恐龍DNA,就作者Benton的認知來說,基本上是不能可的,因為生物分子與蛋白質根本不可能保留太久而不受污染或損害,何況那至少是6000萬年前到2億3千萬年前的遺留物.從琥珀中提取恐龍DNA複製的幻想,在當前科學框架下已被證偽,但這恰恰體現了科學的自我修正特質,知識的邊界由工具與證據共同定義.

              所以這本書,書名雖然是"The Dionsaurs Rediscovered",文本主要在呈現關於恐龍的樣貌,行動,顏色,尺寸,可能的外型的討論與探索,但實際上."How a Scientific Revolution is Rrewriting Hisory"才是本書的核心觀點.即"科學革命如何改寫歷史",這本書要呈現的是人類對於科學方法的使用,在恐龍觀察這個個案上是如何進行的.

              科學方法在古生物學中的應用,與物理學或數學的"確定性"截然不同.當研究對象是已滅絕的生物時,科學家無法進行實驗重複驗證,只能依賴間接證據鏈如化石,地層,化學殘留等,與跨學科工具如CT掃描,系統發育學.這種研究範式更接近卡爾波普(Karl Popper)提出的"否證論": 科學進步的關鍵不在於證明假設為真,而在於嚴格的證偽測試.因而所謂的科學方法的使用不是只有在數學,物理那類明白確定的狀態.對於一些未知狀態且無法直接訴諸某種簡單的公式,架構,或者目測的學科時,比如經濟體系的動態模型變化,金融價格的走勢,社會體系中某些現象出現背後的影響因子,生物學上的類別分門,以及像這本書所探索的主題已經消失的物種上,我們仍能用科學方式來對這些領域進行分析,只是這類的分析方式不像物理,數學有種通用的基礎知識為架構去衍生,推論,或者演繹.只能透過某種觀測,建立假設,再找出相關的證據證明它是錯的,或否證,後經由的消去法逼近產生在這些假設中的一種合理的推埨結果,只要在這種推論沒有被新的證據推翻前,我們就假設這是這些領域中的一種可能結果.

              因此這邊探索的恐龍,是一種消失的歷史狀態,表面上看這是一本介紹恐龍的書籍,但實際上,它可不是那些常見的恐龍圖鑑,在精美的美術圖案上,附上各類恐龍的名稱,身體尺寸等基本資料,歷史上曾經出現的棲息地這些所謂的"諸元"的書籍.它是一本真實探索"恐龍"相關的一切問題,從這個物種概念如何"飛入"(fade-in)人們的意識,到人如何去驗證,揣摩,試圖找出恐龍可能的長相,外型,體態,顏色,行動方式,步態.我直接找出文本中的一大段描寫恐龍形象創造的過程:

            "第一次重建恐龍時,古生物學家認為這應當是一隻超大的蜥蜴或鱷魚.大約是在1830年,Gideon Mantell甚至將他的禽龍標本重建為一隻巨大的蜥蜴,體長超過61公尺,以四肢行走,身體貼近地面.當時也將其他恐龍想成是巨大的鱷魚,而且是身形低矮的四足動物,不過追捕的獵物可能也行動遲緩.之前在書中提到Richard Owen文在1840和1850年代徹底修改了恐龍形象,將牠們描繪成類似犀牛的溫血動物,身材魁梧,行動可能相當緩慢.Owen的犀牛恐龍版本並沒有維持多久,因為在北美洲發現的完整骨骼顯示他弄錯了.Joseph Leidy在1858年描述的第一具鴨嘴龍骨架顯然是隻雙足動物,其腿長是手臂的3,4倍.Leidy選擇的是一種相當筆直的姿勢,讓這頭動物坐在腳後跟上l任憑尾巴接觸地面.軀幹直直站著,就像一隻警覺的袋鼠,這種站姿頓時蔚為風尚,一直流行到1970年.在1860年以後,其他的雙足恐龍圖像在呈現奔跑姿勢時顯得模棱兩可,有些人發覺應該要將這種動物的位向翻轉成水平,將脊椎和尾巴拉長延伸,讓身體在臀部前面以平衡後方的尾巴.比較像是蹺蹺板而不是袋鼠,其他人則堅持展示恐龍在奔跑時身體依舊垂直,將尾巴拖在地上──這是一個不合理的結構,需要折斷尾巴和脖子的好幾個部分才有辦法維持.至於速度方面,這樣的恐龍更像是笨拙的巨蟒,而不是可移動的生物. 1970年,革命降臨,當時兩位年輕的古生物學家,一位英國人,一位美國人,有了同樣的頓悟,Bob Bakker將小型的獸腳類恐爪龍(Deinonychus)描繪成一個身體呈水平姿勢的跑者,而Peter Galton也如出一轍地描繪鴨嘴龍科中的鴨龍(Anatosaurus),畫出延水平方向伸展的樣子.恐龍骨架的發現也支持Bakker和Galton的看法.首先,發現保存較完整的骨架,就可以確定關節的特性.事實上,恐龍的四肢關節就像今日的鳥類和包括人類在內的哺乳類一樣,四肢關節都是相對簡單的.以腿部來說,膝蓋和足踝是簡單的鉸鏈構造,在四足恐龍身上,前肢的手腕和肘部也是如此.而雙足恐龍的手臂則像鳥類和人類一樣,能夠進行更複雜的運動,手腕和肘部都可旋轉鳥類可以拍打翅膀,人類可以打網球,猿類可以在樹林中換手擺盪.所有這些都是因為髖關節和肩關節的構造使然,允許旋轉和前後運動.恐龍全都演化出直立的姿勢,這是牠們和身軀龐大的祖先的分野.在2億5千200萬年前發生二疊紀－三疊紀大滅絕時,所有龐大的爬行動物都滅絕了,在三疊紀取代牠們的新群體採取的是直立的步態.今日尚存的爬行動物有小型的蠑螈和蜥蜴,牠們的手臂和腿向兩邊伸出l隨著動物的移動而做出大幅度擺動.爬行時l身體會緊貼地面,也不能長時間的快跑,因為要把肚子挺起來得花很大的力氣,而且步幅有限.而這批新的直立動物可以昂首闊步地快速前進,輕鬆不費力地保持體態的直立事實上,恐龍一開始基本上就是雙足活動的,牠們不可能是四足爬行.並不是演化出直立姿勢而讓牠們有雙足行走的可能性.這帶來的直接優勢是速度和逃避掠食者,而是因為有了直立姿勢才得以讓獸腳類用雙足行走,發育出巨大身軀以及最終演化出能夠飛行的動物和鳥類.蜥蜴爬行時所作出的伸展姿勢,意味著牠們的腳踝,手腕,膝蓋和肘部都比直立姿勢的恐龍和哺乳類的鉸鏈式關節要複雜得多,因為在每一次的伸展步伐中,四肢都得經歷無數次的曲折扭轉“.

              這段歷史生動展示了科學知識的典範轉移(paradigm shift),借用庫恩的術語.從1830年Mantell的"巨型蜥蜴"到1970年Bakker的"水平奔跑者",恐龍形象的每一次改變,背後都是三股力量的交互作用:技術革新,跨學科整合,科學共同體的共識重構.這種轉變絕非線性進步,而是充滿爭議與反覆.例如.即使Bakker提出"恐龍溫血說"的證據充足,許多學者仍堅持"冷血爬行動物"模型,這正是庫恩所指出的舊典範的擁護者往往與其理論共存亡.1840年代的假設與推論,與今日2025年的假設與推論出的樣貌可以說是大不相同,即使可能最早的恐龍化石專業研究從19世紀初就已經開始了,但是我們關於生物學的學問,生物動力學,類門學,關於動物的骨骼,羽毛,細胞的知識卻早已大不相同,使用的探測工具全然不同,醫學的進步,這些都會使得我們對於恐龍該長什麼樣子的認識有了很大的改變,光是掃描技術的進步,與骨骼位置,支撐力量的計算,就能讓人類對於動物捕捉獵物時,咬合吞嚥,牙齒結構,位置的所在的運用看法可能有所不同,而造成同一種化石描繪出的恐龍樣貌有所差異.當然這種改變不是突然的,而是在歷史的長河裡,隨著我們的認識增加,改變,而逐步改變的.

                 就像前述文本生動地展現了恐龍形象如何從"巨型蜥蜴"演變為"直立奔跑的鳥類祖先",但這不僅僅是新發現帶來的改變,更是科學方法論的進化,從假設的形成,技術的革新,到整個學科典範的轉移.19世紀的古生物學家Gideon Mantell和Richard Owen等將恐龍視為"巨型蜥蜴"或"犀牛般的溫血動物".這種假設的根源,是類比推理(analogical reasoning),用現存生物蜥蜴,鱷魚,犀牛等的特徵去推測滅絕生物.然而,這種方法存在根本缺陷.一是現徂生存的樣本偏差.當時科學家熟悉的爬行動物如蜥蜴,鱷魚都是冷血,四肢橫向伸展的,因此假設恐龍也是如此.二是化石記錄的不完整.早期發現的恐龍化石多為零散骨頭,缺乏完整骨架,導致重建時依賴想像,例如禽龍被錯誤復原為61公尺長的怪物.直到20世紀,兩個關鍵突破改變了恐龍的形象.首先是雙足恐龍的發現證明恐龍並非低矮爬行的生物,而是能直立奔跑的動物,其次是恐龍羽毛化石的出土如"中華龍鳥"直接挑戰恐龍無羽的早期假設.而一旦發現恐龍可能有羽毛,古生物學家會繼續接著問,那恐龍會飛嗎?如果會飛,它是如何發展出飛行的?在什麼樣的環境下演化出飛行技能?然後飛行這種既等的出現對於他日後的演化又產生何種影響?這種種的在一個假設獲得證實後,隨即發出各種關於恐龍運動,肢體的問題,就是這本書呈現的方式,所以開頭便說這不是一本恐龍圖鑑的書籍,而是關於科學方法論的呈現.Benton在書中強調,現代古生物學的突破,關鍵在於觀測技術的進步,包括CT掃描與3D建模讓科學家能"透視"化石內部,分析骨骼生長環,判斷代謝率,並從腦腔結構來推測智力.同步輻射成像可以揭示羽毛的微觀結構,甚至復原恐龍的顏色,這呼應了科學哲學中的"觀察滲透理論"(Theory-laden observation): 我們能"看見"什麼,取決於使用的工具.19世紀的科學家只能用肉眼和尺規測量化石,因此恐龍被復原成巨型蜥蜴.而今天的科學家能用分子分析,力學模擬.因此恐龍變成敏捷的鳥類祖先.數據科學的介入使得恐龍研究從"猜測"到"量化模型".書中提到現代古生物學已不再依賴直覺式重建,而是透過系統發育學(Phylogenetics)和生物力學模擬來驗證假設,包括演化樹分析將恐龍特徵如羽毛,骨骼結構做為編碼為數據,用統計模型推測演化關係.並透過電腦計算恐龍的奔跑速度,關節活動範圍來窺探推定如暴龍能否快速奔跑等疑惑.以上這些代表科學方法論的關鍵轉變,從"敘述性科學"到"計算科學".這裡也體現了卡爾波普的"否證論"的一個案例,科學進步不是靠累積支持證據,而是靠找到反例推翻舊假設.當羽毛化石出現,原先恐龍被認為類似於鱗片爬行動物的模型就被迫修正.

                 這本書正是在這樣的科學方法框架中,循著問題,假設,驗證的步驟,從骨骼學,足跡學,羽毛保存,顏色重建,族群行為乃至滅絕原因,逐一展開一場科學革命,在這場革命中幾個最令人驚訝恐龍形象認知的轉變,首先是恐龍的"顏色"如何被重建?過去我們認為古生物學無法重建顏色,因為色素難以保存於化石中,但近年科學家在保存良好的羽毛化石中發現了黑色素體(melanosomes),這些微小的色素囊排列方式與現生鳥類有驚人相似之處,從而推斷出恐龍可能的羽毛色彩,例如中華龍鳥可能擁有黑白條紋與紅棕色冠羽.這是過去難以想像的事,因為我們通常只想像骨骼構造能留下物理痕跡,卻忽略了在極端條件下微觀構造也可能保存.這一突破不僅改變了我們對恐龍形象的認知,牠們不再是灰褐色或墨綠色的巨大爬蟲,而是可能有豐富羽毛與色彩的動物,更引發關於恐龍社交行為的新猜想,那就是色彩是否有助於求偶?是否代表族群間的辨識系統?這些問題隨著色彩的重建而浮現,擴大了我們對古生物行為學的想像空間. 顏色重建的突破,體現了科學方法論中黑箱問題的解決策略,當無法直接觀察滅絕生物的行為時.科學家透過類比現存物種與微觀證據推論出恐龍的社交行為.這種推論並非臆測,而是基於功能形態學的嚴謹分析,若一種特徵在現生物種中普遍具有特定功能,其在滅絕物種中的相似結構可能也承擔類似角色 

               其次是恐龍如何移動與群體行動?足跡化石(ichnology)提供了第二條重要線索.書中提到的美國德州,加拿大,甚至中國四川的足跡化石,不僅展示了恐龍的行走步態,更透露出牠們常常成群結隊移動.有些足跡彼此間隔一致,呈現平行線,顯示這可能是成群恐龍一同移動的證據.這讓過去認為恐龍是獨行掠食或孤獨漫遊的假設被質疑,取而代之的是一種更接近鳥類或哺乳動物的社會性行為圖像.尤其草食性恐龍如劍龍,鴨嘴龍的族群行動可能與掠食防禦有關,而食肉恐龍的集體狩獵也成為新的假設.這種行為的重建,同樣來自對現存證據的科學推論,不是憑空想像,而是步步為營的科學演繹.第三個重要問題是恐龍為什麼滅絕?是突然還是漸變?這是一個很明顯的科學方法論的爭議問題.恐龍滅絕理論的演變,完美詮釋了科學爭議的證據權重原則.1980年阿爾瓦雷斯團隊提出"小行星撞擊假說"時,關鍵證據是白堊紀-古近紀地層中的銥異常(iridium anomaly),這一元素在地殼中罕見,卻常見於隕石.當時學界的質疑並非出於保守,而是基於證據的不足.直到1991年墨西哥希克蘇魯伯隕石坑的年代測定與滅絕事件吻合,假說才成為主流,然而Benton提醒我們單一原因論常過度簡化複雜系統,近年研究顯示,德干高原火山噴發釋放巨量二氧化碳與生態系脆弱化,如食物鏈斷裂,可能共同促成滅絕.這種從"單一歸因"到"多因交互"的轉變,正是科學方法論成熟的標誌.它要求我們在奧卡姆剃刀與系統複雜性之間保持平衡.所以如果有人在1970年代提出這個小行星撞地球,造成恐龍滅絕的論述,必然被當成瘋子,胡說八道.它在1981年被提出時,一樣被指為譁眾取寵,直到1990年代在地質學上的探索找到了幾個疑問點,透過現代科學的研究,從岩層土壤中勘定出的微量元素的不同沉積來推論出這種可能時,在過去幾十年從單一小行星撞擊理論,擴展到對火山活動,氣候變遷與食物鏈崩解的多重因素考察,Benton強調這不再是一個單一劇變造成的事件,而是一連串複合因素的長期影響,新的地層與放射性年代測定方法讓我們可以精確界定滅絕時間的前後,並釐清是哪些物種先消失,哪些幸存.滅絕讓我們思考環境變遷的各種可能性,更讓我們重新思考現代物種的脆弱性,氣候變遷與生態系崩壞不再只是過去史前地球的事件,而是我們今日人類自身可能重演的災難前兆.

                 "The Dinosaurs Rediscovered"的真正價值在於它揭露了科學知識的建構性本質.恐龍從"愚蠢的蜥蜴"到"敏捷的鳥類祖先"的形象轉變,並非更接近真理的單向旅程,而是人類在有限證據與無限想像力之間的辯證過程.這種過程充滿不確定性.正如Benton所言"我們今天繪製的恐龍復原圖,終將被未來的孩子嘲笑.".但正是這種可謬(fallibility)賦予科學抵禦教條主義的力量.當我們理解恐龍的歷史如何被改寫,我們也在學習如何以謙卑與批判性思維,面對氣候變遷,物種滅絕等當代議題,因為今天的科學革命,永遠可能只是明天的常識,科學最大的美德或許在它允許被推翻,並能因此取得進步.